【国立科学博物館】20年あまり課題とされてきた、ユキノシタ科全体の分類学的再編を達成！

　独立行政法人国立科学博物館（館長：林良博）は、アメリカ・ミシシッピ州立大学、フロリダ大学、スイス・チューリヒ大学との共同研究により、北半球全域に分布する植物の科ユキノシタ科について、世界の種の70%あまりを網羅した包括的な系統解析を行い、科全体を10グループ（連）40属に整理した新しい分類体系を提唱しました。この中で、新たな日本固有属となるエゾノチャルメルソウ属などの７分類群を新たに提唱しました。またユキノシタ科の共通祖先の起源が北米大陸の高山帯にある可能性が高いこと、ユキノシタ科内の10のグループ（連）はそれぞれ特異的な生育環境に適応して進化してきたことを解明しました。
　本研究成果は、2021年2月25日刊行のTaxon誌（国際植物分類学連合誌・電子板）に掲載（発表）されました。

エゾノチャルメルソウ（新たな日本の固有属）

• ​研究のポイント

・植物分類学に遺伝子解析の手法が取り入れられるようになって以来、20年あまり再編が課題とされてきたユキノシタ科全体の分類再編を達成。

・従来のチャルメルソウ属を7属に分割。この結果エゾノチャルメルソウ属が１5番目の日本固有属植物に。

・アラシグサ連、エゾノチャルメルソウ属、チャルメルソウ属（狭義）など７つの新分類群を提唱、１４種の学名の組み換えを行った。

・ユキノシタ科の進化史を通した分布や生育環境特性の推移を推定し、ユキノシタ科の起源が北米の高山帯にある可能性が高いことを解明。

 

※ユキノシタ科とは
北半球の温帯域を中心に分布する植物の科で、世界に７００種程度が知られており、そのほとんどは多年草です。遺伝子解析の手法を取り入れた新しい植物分類体系(APG体系)ではアジサイ、ウツギ、ウメバチソウといった植物が全く別の植物の科であるアジサイ科やニシキギ科に分類されるなど、大幅な科の再定義がありました。一方、新しい分類体系でユキノシタ科に含まれるとされた植物種全体の分類学的な再編が大きな課題として残っていました。
 

• 発表論文

表題：Biogeography and habitat evolution of Saxifragaceae, with a revision of generic limits and a new tribal system.
著者：Folk, R. A., Stubbs, R. L., Engle-Wrye, N. J., Soltis, D. E., Okuyama, Y.
掲載紙：Taxon（国際植物分類学連合誌・電子版、2021年2月25日付）
https://doi.org/10.1002/tax.12450
 

• ​研究の背景

　700種あまりからなる中規模の大きさの科であるユキノシタ科は、その生育環境や花形態の多様性、あるいは北半球に広く分布するという特性から多くの植物学者の研究対象として興味を引き続けてきました（図１）。また近年の遺伝子解析の手法を取り入れた新しい植物分類体系(APG体系)では、従来の体系（新エングラー体系）でユキノシタ科とされてきたアジサイ、ウツギ、ウメバチソウなどの植物が全く別の科に分類されるなど大幅な定義の変更がされ、多くの植物愛好家を驚かせました。このようにして新たに定義されたユキノシタ科ですが、依然としてその内部の分類体系（属あるいはその上位の分類群）については分類学的、進化生物学的に妥当なものになっておらず、再編が必要と考えられていました。特に今回の発表者の一人である奥山は、長年研究してきたチャルメルソウ属について、遺伝子解析の結果から大幅な分類学的再編が必要であることを提唱してきましたが、多くの学名の変更を必要とするなどの困難のためこれまで未達成でした。

図１：ユキノシタ科の多様性

図１：ユキノシタ科の多様性
a：カスカディア・ナトーリー、b：ボタンネコノメソウ、c：チシマイワブキ属の1種、d：チシマイワブキ属の1種、e：アマガサソウ、f：レプタレナ・ピロリフォリア、gとh: サニクリフィルム・グアンシエンセ、i：サキシフラゴプシス・フラガリオイデス、j：アラシグサの1種、k：スクスドルフィア・ヴィオラケア、l：ツボサンゴ属の1種、m：テリマ・グランディフォリア、n：エゾノチャルメルソウ、o：タイワンチャルメルソウ、p：コニミテラ・ウィリアムシィ、q：アメリカズダヤクシュ、r：ベンソニエラ・オレゴナ、s：ムラサキユキノシタ、t：ユキノシタ属の1種、u：ユキノシタ属の1種。それぞれカスカデイア連 (a)、ネコノメソウ連 (b)、チシマイワブキ連 (c, d)、ヤグルマソウ連 (e)、イワユキノシタ連 (f)、サニクリフィルム連 (g, h)、チダケサシ連 (i)、アラシグサ連 (j, k)、チャルメルソウ連 (l-r)、ユキノシタ連 (s-u)に含まれる。

 

• 研究の内容

　国立科学博物館 植物研究部研究主幹の奥山雄大が参画した今回の国際共同研究では、ユキノシタ科の多様性の大部分を網羅して（既知種の70％を含む）解析を行いました。特に今回サンプリングした種の約半数については超並列DNAシーケンシングによる大規模データを得ることができ、これを系統樹全体の「屋台骨」として利用しました。この結果、これまでにない精度でユキノシタ科の種間関係を示す分子系統樹が得られ、科全体の進化の道筋についても今後揺らぐ可能性が低い推定を行うことができました。

　また得られた分子系統樹をもとに、各種の分布域や生育環境を類型化し解析することで（図２）、ユキノシタ科の共通祖先がかつて地球全体が極めて温暖であった白亜紀末期（約6900-7400万年前）に北半球、おそらく北米大陸の高山帯で誕生し、多様化の初期（1000万年前以前）にはそれぞれの系統群はおおよそ現在分布する地域にたどり着き、その後系統群ごとに新たな生育環境に適応しつつ多様化し現在に至ったというシナリオを推定することができました。

図２： ユキノシタ科の７系統群(連)における生育環境の分布

 

図２： ユキノシタ科の７系統群(連)における生育環境の分布。
3つの連については含まれる種数が少ないため割愛。研究では35の環境予測因子を解析しているが、そのうちの４つだけを示している。


　そこで最後にこの成果をもとに、ユキノシタ科の分類体系を、種間の進化的関係を正確に反映しつつも形態による分類上も有用なものに再編することにしました。その結果、ユキノシタ科を構成する１０の分類群としてカスカディア連 (Cascadieae; 新設）、ネコノメソウ連 (Chrysosplenieae)、チシマイワブキ連（Micrantheae; 新設）、ヤグルマソウ連 (Darmereae; 新設)、イワユキノシタ連（Leptarrheneae）、サニクリフィルム連 (Saniculiphylleae)、チダケサシ連 (Astilbeae)、アラシグサ連 (Boykinieae; 新設) 、チャルメルソウ連 (Heuchereae)、ユキノシタ連 (Saxifrageae)を定義しました。またチャルメルソウ連の中で、従来広義のチャルメルソウ属 (Mitella)とされてきた植物をエゾノチャルメルソウ属 (Spuriomitella; 新設)、サカサチャルメルソウ属 (Mitellastra)、マルバチャルメルソウ属 (Mitella)、ジュウジチャルメルソウ属 (Ozomelis)、ブルワーチャルメルソウ属 (Brewerimitella; 新設)、タカネチャルメルソウ属 (Pectiantia)、そして狭義チャルメルソウ属 (Asimitellaria; 新設)の７属に分割することを提唱し、これに伴い14種の学名の組み換えを行いました。なお特筆すべき点として、今回新設したエゾノチャルメルソウ属は、これまで植物では14属しか知られていなかった日本固有属の15番目の例となります（下記表参照）。

 

表：植物の日本固有属とその設立年

 

  

• 研究成果の影響について

　本研究で提示した分類の再編、特にこれまで長く使われてきた学名の変更は植物の分類に携わってきた現場を当惑させるかもしれません。しかし、基本的には従来の分類体系との整合性をなるべく保ったままでの上位分類群（連）の整理および属の細分化を行っており、また属については全て形態的特徴によって定義できるため、よりそれぞれの種あるいは属の進化的な関係を理解しやすい形での有用な分類体系を提案できたと考えています。論文中でも形態的特徴から属を同定できるように検索表を提供しています。今後は、この新しい分類体系にしたがって標本庫における標本の整理や各種植物誌、植物図鑑の記述の改訂がなされていくことが期待されます。


【用語解説】
超並列DNAシーケンシング
ふつう300塩基かそれ未満の短いDNA塩基配列を超並列に解読する技術で、ここ10年ほどで急速に普及した。従来のDNA塩基配列決定法であるサンガー法に比べ数万倍の巨大な塩基配列データを一度に取得することができる。

分子系統樹
DNAの塩基配列、たんぱく質のアミノ酸配列といった配列情報を持つ分子の情報をサンプル間で相互に比較することによって生物（サンプル）の進化の系譜を推定し、それを樹形図で表したもの。分子系統樹を推定する手法は複数あるが、今回の研究では最尤法を採用している。精度の高い分子系統樹と現生種の分布データを利用することで、生物の過去の分布や生育環境、移動分散パターンの歴史を推定することも可能になる。

属（分類群）
近縁な種の集まりからなる分類学の単位で連の下位の分類群。生物種の学名は二名法に基づき、属の名前+種の名前で表記されるため、種が所属する属の変更に伴い、種名も組み替える必要が生じる。今回の研究を例にすれば、エゾノチャルメルソウの学名は従来Mitella integripetalaと表記されてきたが、本種が所属する属としてエゾノチャルメルソウ属Spuriomitellaを新設したことに伴い、Spuriomitella integripetalaが新たな種名となる。

連（分類群）
近縁な属の集まりからなる分類群の単位で科あるいは亜科の下位の分類群。英語表記はtribeであり、動物と植物で共通であるが、邦訳では慣用的に植物では連、動物では族と表記される。


国立科学博物館ウェブサイト：https://www.kahaku.go.jp/
筑波実験植物園：http://www.tbg.kahaku.go.jp/
筑波研究施設：https://www.kahaku.go.jp/institution/tsukuba/